Естественная теория возникновения жизни.
Начало систематической разработки проблемы возникновения жизни на Земле положил в 1924 г. А. И. Опарин в книге "Происхождение жизни". Он предпринял попытку сформулировать естественную теорию возникновения жизни на Земле, которую рассматривал как результат длительного эволюционного развития материи. Основные положения теории А. И. Опарина получили научное подтверждение и дальнейшее развитие. Согласно этой теории, в процессе возникновения жизни на Земле условно можно выделить четыре этапа:
1) первичное образование на Земле простейших органических веществ из газов первичной атмосферы; 2) абиогенный синтез важнейших органических соединений с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;
3) образование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;
4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, и их эволюция.
Первые три этапа относятся к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается биологическая эволюция. Рассмотрим каждый из этих этапов.
На первом этапе чрезвычайно важным был переход неорганических соединений углерода, водорода и азота в простые органические вещества (аммиак, метан и др.) в результате тех же химических и физических законов, которые действуют на Земле и ныне.
В 1922 г. А. И. Опарин впервые высказал предположение, что органические вещества на нашей планете должны были образовываться абиогенным путем, задолго до появления на ней жизни. Этот вывод вытекал из данных о составе звездных атмосфер, а также метеоритов, в которых удалось обнаружить углеводороды. Абиогенное происхождение углеводородов и циана, явившееся первой ступенью в развитии органической материи, в настоящее время не вызывает сомнения. Данные астрономии, геофизики, астрофизики свидетельствуют, что и сегодня на планете повсеместно образуются органические вещества, совершенно независимо от живых организмов. Условия, некогда существовавшие на безжизненной Земле, во многом отличались от современных. Это касается прежде всего состава первичной атмосферы Земли. Вначале в ней отсутствовал свободный кислород, что обеспечивало беспрепятственный доступ к земной поверхности ультрафиолетового излучения и создавало больше возможности для разнообразных фотохимических процессов. А. И. Опарин полагал, что первичная земная атмосфера находилась в восстановленном состоянии и на определенном этапе своего развития должна была содержать, кроме газообразного водорода и паров воды, восстановленные
10
соединения углерода в виде метана, циана и азота в виде аммиака.
По мнению Дж. Оро (1956), образование органических соединений во Вселенной происходило в результате воздействия тепловой энергии, энергии ионизирующего и ультрафиолетового излучения, а также электрических разрядов.
На втором этапе в первичной атмосфере Земли кислород накапливался за счет разложения воды и водяного пара под влиянием ультрафиолетовых лучей Солнца. С момента насыщения атмосферы кислородом начались процессы окисления восстановленных соединений, вследствие чего образовались метиловый спирт, формальдегид, муравьиная и уксусная кислоты. Эти вещества вместе с водой попадали в Первичный океан, где соединялись с аммиаком, цианистым водородом, давали начало образованию аминокислот и соединений типа аденина.
Данную точку зрения экспериментально подтвердили ряд исследователей. Так, С. Миллер (1953) осуществил синтез аминокислот при пропускании электрических разрядов через смесь газов, предположительно составляющих первичную атмосферу Земли (водород, пары воды, метан, аммиак). Дж. Оро (1963) абиогенным путем удалось синтезировать аденин, гуанин, пиримидин, рибозу и дезоксирибозу. С. Поннамперума (1963) доказал, что абиогенным путем можно синтезировать АТФ. В дальнейшем была осуществлена полимеризация мономерных компонентов с образованием первичных полипептидов и полинук-леотидов, что особенно важно для подтверждения теории Опарина.
На третьем этапе химическая эволюция продолжалась и материалом для нее служили накопившиеся в большом количестве углеводороды. Основная масса их возникла при формировании земной коры, незначительная часть была занесена с ко-метным и метеоритным материалом. Согласно подсчетам Г. Юри (1952) и К. Сагана (1961), за период в миллиард лет концентрация органических веществ, синтезированных в атмосфере и оседавших в водах Мирового океана, должна была достигнуть 1 %. Таким образом, на определенном этапе существования Земли эти воды превратились в своеобразный "первичный бульон", содержащий наряду с неорганическими солями разнообразные органические вещества.
В 1924 г. А. И. Опарин высказал предположение, что образующиеся при смешивании растворов различных белков и других высокомолекулярных веществ коллоидные гели могли обособиться и явиться формой организаци многомолекулярных систем, которые стали объектом эволюции, приведшей к возникновению жизни. Коллоидные гели Г. Бунгенберг де Ионг (1936) назвал коацерватными веществами, а явления их отслаивания?коацервацией. Механизм этого процесса, а также физико-химические свойства коацерватных капель были детально изучены. Оказалось, что общей чертой любой многомолекулярной системы, выделившейся из "первичного бульона" было наличие определенной поверхности (мембраны), которая отделила эту систему от окружающего раствора. Такие вероятности могли возникать в результате физико-химических процессов. Кроме того, было установлено, что коацерваты или другие подобные им структуры обладают избирательной адсорбционной способностью к различным органическим веществам. Они могли включать в себя ферментные белки, катализирующие превращения веществ коацерватной капли. В результате нарушалось равновесие концентрации веществ в капле и окружающей среде. Это автоматически превращало капли в открытые микросистемы и обусловливало постоянный обмен их веществ со средой. Появление таких систем, вероятно, явилось предпосылкой для возникновения среди них "естественного отбора", который способствовал сохранению наиболее устойчивых систем. Эти системы А. И. Опарин назвал "пробионтами".
На четвертом этапе завершилась эволюция пробионтов и появились примитивные организмы, обладающие генетическим и белкосинтезирующим аппаратами, которые обеспечивали им наследуемый обмен веществ. Первые организмы были гетеротрофами, т. е. использовали для жизнедеятельности аби-огенные органические молекулы. Однако в связи с этим уменьшилась концентрация последних в окружающей среде и посте-
12
пенно стали развивать преимущественно организмы, способные сами синтезировать, органические вещества из неорганических. Таким путем, вероятно, около 2 млрд. лет назад возникли первые фотосинтезирующие клетки (прокариоты типа циа-нобактерий), способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды с выделением кислорода. Таким образом, жизнь, возникшая на Земле, изменила те условия, которые сделали возможным ее появление. Дальнейшая эволюция жизни на Земле шла от про-кариот к эукариотам и многоклеточным организмам, т. е. от простого к сложному.
Историческое развитие органического мира осуществлялось по двум направлениям: биологическому прогрессу и биологическому регрессу.
Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к условиям среды, что способствует увеличению численности вида, расширению его ареала, образованию новых разновидностей и видов. К биологическому прогрессу может привести усложнение организации живых организмов (классы позвоночных, отделы растений), так и ее упрощение (некоторые паразитические черви, например, утратившие кишечник свиной и бычий цепни, лентец широкий). Следовательно, для успешного существования вида приемлемо и упрощение его организации.
Биологический прогресс может осуществляться в результате ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации. В ходе эволюции они сочетаются и закономерно сменяют друг друга.
Ароморфоз ? это усложнение строения и функций организма, обусловливающих повышение общего уровня организации и жизнеспособности. Так, возникновение четырехкамерного сердца обеспечило теплокровность птицам и млекопитающим и вследствие этого ? их расцвет. Появление цветка и плода определило широкое распространение покрытосеменных. Ароморфоз не является прямым приспособлением, а повышает интенсивность жизнедеятельности организмов, обусловливая тем самым относительную независимость от условий среды. В процессе эволюции ароморфозы возникали сравнительно редко и способствовали формированию новых крупных систематических групп ? типов, классов. Так, эволюция растительного мира сопровождалась появлением фотосинтеза, выходом растений на сушу (специализацией тканей и органов), формированием цветка, семени, плода, развитием двойного оплодотворения. Эволюция животного мира была обусловлена развитием таких ароморфозов, как двусторонняя симметрия тела, хорда, выход животных на сушу, легочное и трахейное дыхание, пятипалая конечность, разделение артериального и венозного токов крови (формирование трех- и четырехкамерного сердца), образование волосяного покрова, теплокровности, диафрагмы, зубов, млечных желез, внутреннего оплодотворения, внутриутробного развития, второй сигнальной системы.
Идиоадаптации представляют собой частные приспообле-ния к условиям среды, полезные в борьбе за существование, но не изменяющие уровня организации живого существа. Они возникают на базе ароморфозов при выходе в новую среду обитания. Идиоадаптации (многочисленные преобразования клювов и крыльев, развитие пятипалой конечности) дали громадное разнообразие видов птиц, млекопитающих.
Дегенерация, или упрощение организации, тоже может вести к биологическому прогрессу. Например, вследствие паразитизма у ряда организмов утрачиваются некоторые органы. Так, у ленточных червей исчезли органы чувств, пищеварительная система, у повилики ? корни и листья. Упрощение организации приводит к увеличению численности вида.
Один из факторов биологического прогресса - деятельность человека, способствующая, с одной стороны расцвету культурных растений и животных, а с другой - появлению сорняков, вредителей и паразитов растений, животных и человека.
Биологический регресс приводит к снижению уровня приспособленности к условиям обитания, т. е. к уменьшению численности вида, сокращению его ареала и вымиранию. Так исчезли древние папоротники, древовидные плауны и хвощи, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Мощным фактором биологического регресса является деятельность человека. Регресс может быть вызван прямым истреблением отдельных видов (странствующий голубь, зубр, многие орхидеи и кактусы), сокращением ареалов и численности при освоении новых территорий (дрофа, белый журавль-стерх, многие хищные птицы).
Соотношение различных направлений эволюции и путей их осуществления изучили А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен.
История развития органического мира тесно связана с эволюцией планеты Земля, которая, согласно современным данным, образовалась около 5 млрд. лет назад, а жизнь на ней возникла около 3,8 млрд. лет назад.
В геологической истории Земли различают промежутки времени различной длительности, получившие название "геологические эры". Их принято делить на периоды. Геологический возраст эр и периодов рассчитывают по содержанию в пробе породы гелия и свинца. Каждые эра и период характеризуются определенным уровнем развития живых организмов.
На сегодняшний день описано далеко не все разнообразие жизненных форм, хотя основные этапы их эволюции установлены достаточно полно.
1) первичное образование на Земле простейших органических веществ из газов первичной атмосферы; 2) абиогенный синтез важнейших органических соединений с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;
3) образование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;
4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, и их эволюция.
Первые три этапа относятся к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается биологическая эволюция. Рассмотрим каждый из этих этапов.
На первом этапе чрезвычайно важным был переход неорганических соединений углерода, водорода и азота в простые органические вещества (аммиак, метан и др.) в результате тех же химических и физических законов, которые действуют на Земле и ныне.
В 1922 г. А. И. Опарин впервые высказал предположение, что органические вещества на нашей планете должны были образовываться абиогенным путем, задолго до появления на ней жизни. Этот вывод вытекал из данных о составе звездных атмосфер, а также метеоритов, в которых удалось обнаружить углеводороды. Абиогенное происхождение углеводородов и циана, явившееся первой ступенью в развитии органической материи, в настоящее время не вызывает сомнения. Данные астрономии, геофизики, астрофизики свидетельствуют, что и сегодня на планете повсеместно образуются органические вещества, совершенно независимо от живых организмов. Условия, некогда существовавшие на безжизненной Земле, во многом отличались от современных. Это касается прежде всего состава первичной атмосферы Земли. Вначале в ней отсутствовал свободный кислород, что обеспечивало беспрепятственный доступ к земной поверхности ультрафиолетового излучения и создавало больше возможности для разнообразных фотохимических процессов. А. И. Опарин полагал, что первичная земная атмосфера находилась в восстановленном состоянии и на определенном этапе своего развития должна была содержать, кроме газообразного водорода и паров воды, восстановленные
10
соединения углерода в виде метана, циана и азота в виде аммиака.
По мнению Дж. Оро (1956), образование органических соединений во Вселенной происходило в результате воздействия тепловой энергии, энергии ионизирующего и ультрафиолетового излучения, а также электрических разрядов.
На втором этапе в первичной атмосфере Земли кислород накапливался за счет разложения воды и водяного пара под влиянием ультрафиолетовых лучей Солнца. С момента насыщения атмосферы кислородом начались процессы окисления восстановленных соединений, вследствие чего образовались метиловый спирт, формальдегид, муравьиная и уксусная кислоты. Эти вещества вместе с водой попадали в Первичный океан, где соединялись с аммиаком, цианистым водородом, давали начало образованию аминокислот и соединений типа аденина.
Данную точку зрения экспериментально подтвердили ряд исследователей. Так, С. Миллер (1953) осуществил синтез аминокислот при пропускании электрических разрядов через смесь газов, предположительно составляющих первичную атмосферу Земли (водород, пары воды, метан, аммиак). Дж. Оро (1963) абиогенным путем удалось синтезировать аденин, гуанин, пиримидин, рибозу и дезоксирибозу. С. Поннамперума (1963) доказал, что абиогенным путем можно синтезировать АТФ. В дальнейшем была осуществлена полимеризация мономерных компонентов с образованием первичных полипептидов и полинук-леотидов, что особенно важно для подтверждения теории Опарина.
На третьем этапе химическая эволюция продолжалась и материалом для нее служили накопившиеся в большом количестве углеводороды. Основная масса их возникла при формировании земной коры, незначительная часть была занесена с ко-метным и метеоритным материалом. Согласно подсчетам Г. Юри (1952) и К. Сагана (1961), за период в миллиард лет концентрация органических веществ, синтезированных в атмосфере и оседавших в водах Мирового океана, должна была достигнуть 1 %. Таким образом, на определенном этапе существования Земли эти воды превратились в своеобразный "первичный бульон", содержащий наряду с неорганическими солями разнообразные органические вещества.
В 1924 г. А. И. Опарин высказал предположение, что образующиеся при смешивании растворов различных белков и других высокомолекулярных веществ коллоидные гели могли обособиться и явиться формой организаци многомолекулярных систем, которые стали объектом эволюции, приведшей к возникновению жизни. Коллоидные гели Г. Бунгенберг де Ионг (1936) назвал коацерватными веществами, а явления их отслаивания?коацервацией. Механизм этого процесса, а также физико-химические свойства коацерватных капель были детально изучены. Оказалось, что общей чертой любой многомолекулярной системы, выделившейся из "первичного бульона" было наличие определенной поверхности (мембраны), которая отделила эту систему от окружающего раствора. Такие вероятности могли возникать в результате физико-химических процессов. Кроме того, было установлено, что коацерваты или другие подобные им структуры обладают избирательной адсорбционной способностью к различным органическим веществам. Они могли включать в себя ферментные белки, катализирующие превращения веществ коацерватной капли. В результате нарушалось равновесие концентрации веществ в капле и окружающей среде. Это автоматически превращало капли в открытые микросистемы и обусловливало постоянный обмен их веществ со средой. Появление таких систем, вероятно, явилось предпосылкой для возникновения среди них "естественного отбора", который способствовал сохранению наиболее устойчивых систем. Эти системы А. И. Опарин назвал "пробионтами".
На четвертом этапе завершилась эволюция пробионтов и появились примитивные организмы, обладающие генетическим и белкосинтезирующим аппаратами, которые обеспечивали им наследуемый обмен веществ. Первые организмы были гетеротрофами, т. е. использовали для жизнедеятельности аби-огенные органические молекулы. Однако в связи с этим уменьшилась концентрация последних в окружающей среде и посте-
12
пенно стали развивать преимущественно организмы, способные сами синтезировать, органические вещества из неорганических. Таким путем, вероятно, около 2 млрд. лет назад возникли первые фотосинтезирующие клетки (прокариоты типа циа-нобактерий), способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды с выделением кислорода. Таким образом, жизнь, возникшая на Земле, изменила те условия, которые сделали возможным ее появление. Дальнейшая эволюция жизни на Земле шла от про-кариот к эукариотам и многоклеточным организмам, т. е. от простого к сложному.
Историческое развитие органического мира осуществлялось по двум направлениям: биологическому прогрессу и биологическому регрессу.
Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к условиям среды, что способствует увеличению численности вида, расширению его ареала, образованию новых разновидностей и видов. К биологическому прогрессу может привести усложнение организации живых организмов (классы позвоночных, отделы растений), так и ее упрощение (некоторые паразитические черви, например, утратившие кишечник свиной и бычий цепни, лентец широкий). Следовательно, для успешного существования вида приемлемо и упрощение его организации.
Биологический прогресс может осуществляться в результате ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации. В ходе эволюции они сочетаются и закономерно сменяют друг друга.
Ароморфоз ? это усложнение строения и функций организма, обусловливающих повышение общего уровня организации и жизнеспособности. Так, возникновение четырехкамерного сердца обеспечило теплокровность птицам и млекопитающим и вследствие этого ? их расцвет. Появление цветка и плода определило широкое распространение покрытосеменных. Ароморфоз не является прямым приспособлением, а повышает интенсивность жизнедеятельности организмов, обусловливая тем самым относительную независимость от условий среды. В процессе эволюции ароморфозы возникали сравнительно редко и способствовали формированию новых крупных систематических групп ? типов, классов. Так, эволюция растительного мира сопровождалась появлением фотосинтеза, выходом растений на сушу (специализацией тканей и органов), формированием цветка, семени, плода, развитием двойного оплодотворения. Эволюция животного мира была обусловлена развитием таких ароморфозов, как двусторонняя симметрия тела, хорда, выход животных на сушу, легочное и трахейное дыхание, пятипалая конечность, разделение артериального и венозного токов крови (формирование трех- и четырехкамерного сердца), образование волосяного покрова, теплокровности, диафрагмы, зубов, млечных желез, внутреннего оплодотворения, внутриутробного развития, второй сигнальной системы.
Идиоадаптации представляют собой частные приспообле-ния к условиям среды, полезные в борьбе за существование, но не изменяющие уровня организации живого существа. Они возникают на базе ароморфозов при выходе в новую среду обитания. Идиоадаптации (многочисленные преобразования клювов и крыльев, развитие пятипалой конечности) дали громадное разнообразие видов птиц, млекопитающих.
Дегенерация, или упрощение организации, тоже может вести к биологическому прогрессу. Например, вследствие паразитизма у ряда организмов утрачиваются некоторые органы. Так, у ленточных червей исчезли органы чувств, пищеварительная система, у повилики ? корни и листья. Упрощение организации приводит к увеличению численности вида.
Один из факторов биологического прогресса - деятельность человека, способствующая, с одной стороны расцвету культурных растений и животных, а с другой - появлению сорняков, вредителей и паразитов растений, животных и человека.
Биологический регресс приводит к снижению уровня приспособленности к условиям обитания, т. е. к уменьшению численности вида, сокращению его ареала и вымиранию. Так исчезли древние папоротники, древовидные плауны и хвощи, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Мощным фактором биологического регресса является деятельность человека. Регресс может быть вызван прямым истреблением отдельных видов (странствующий голубь, зубр, многие орхидеи и кактусы), сокращением ареалов и численности при освоении новых территорий (дрофа, белый журавль-стерх, многие хищные птицы).
Соотношение различных направлений эволюции и путей их осуществления изучили А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен.
История развития органического мира тесно связана с эволюцией планеты Земля, которая, согласно современным данным, образовалась около 5 млрд. лет назад, а жизнь на ней возникла около 3,8 млрд. лет назад.
В геологической истории Земли различают промежутки времени различной длительности, получившие название "геологические эры". Их принято делить на периоды. Геологический возраст эр и периодов рассчитывают по содержанию в пробе породы гелия и свинца. Каждые эра и период характеризуются определенным уровнем развития живых организмов.
На сегодняшний день описано далеко не все разнообразие жизненных форм, хотя основные этапы их эволюции установлены достаточно полно.