ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ
Рецепторы – это специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей рецепторы делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).
Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе – 3 части: 1) периферическая – орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная – проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная – определенный участок коры больших полушарий.
По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа: 1) Первично чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторично чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия и образуют с клетками синаптические контакты. 3) Рецепторы, не организованные в органы чувств (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.
Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные образования (веки, глазодвигательные мышцы, слезный аппарат). В глазном яблоке различают три оболочки: 1) фиброзная, 5/6 составляет склера и 1/6 роговица; 2) сосудистая оболочка: - собственно сосудистая оболочка (хориоидея), цилиарное тело, радужка 3) сетчатка: пигментный эпителий, нейральный эпителий, 3 релейных нейрона – цепь нейронов по вертикали и 2 ассоциативных – генерируют импульс по горизонтали. Внутреннее ядро глазного яблока: 1) камеры глаза (передняя и задняя); 2) хрусталик; 3) стекловидное тело. Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный аппарат (веки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4. Двигательный аппарат (поперечно-полосатые мышцы). 5. рецепторный аппарат (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна). Орган зрения развивается из разных источников:
1) нервная трубка глазной пузырек (выпячивание нервной трубки) двустенный глазной бокал: - внутренняя стенка собственно сетчатка; - наружная стенка пигментный слой сетчатки, мышцы радужки.
2) Эктодерма, прилегающая к глазному пузырьку хрусталиковый пузырек хрусталик; роговица
3) Мезенхима: - окружающая глазной бокал роговица, склера, сосудистая оболочка; - проникающая в глазной бокал радужка, стекловидное тело.
Зрительный анализатор – сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.
Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка биполярный нейрон сетчатки ганглионарный нейрон зрительный нерв перекресток зрительного тракта латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие кора затылочной области (поля 17, 18, 19). Схема зрительного анализатора: свет проходит через прозрачные среды глаза через все слои сетчатки воспринимается светочувствительными клетками, (первый нейрон сетчатки), вызывает их раздражение импульс передается на биполярные клетки, (второй нейрон сетчатки) импульс передается на дендриты ганглионарных клеток, (третий нейрон сетчатки). Аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который заканчивается двумя пучками: первый пучок оканчивается в верхнем бугре четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.
В сетчатке нейроны располагаются на трех уровнях: 1. Уровень светочувствительных нейронов, прилегающий к пигментному эпителию – палочки (отвечают за черно-белое изображение) и колбочки (цветное зрение). Они состоят из дендритов (где содержатся световоспринимающие структуры), ядер, аксонов (образуют синапсы с ассоциативными нейронами). 2. Уровень ассоциативных нейронов – биполярные нейроны (связывают светочувствительные и ганглионарные нейроны, обеспечивают прохождение импульса в центральном направлении); горизонтальные нейроны (контактируют своими дендритами с аксонами светочувствительных клеток, а своими аксонами – с аксонами других светочувствительных клеток, удаленных от первых, подавляя их активность, что увеличивает контрастность изображения); амакринные нейроны (также повышают контрастность изображения, но на уровне биполяров). 3. Уровень ганглионарных нейронов – их аксоны идут к слепому пятну и образуют зрительный нерв.
Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны – состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними – ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Na+ - каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны – ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того, как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6 – 7 млн.
Сетчатка в темноте: весь зрительный пигмент возвращается в невозбужденное состояние; в пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов, поэтому фотоны поглощаются не меланином эпителиоцитов, а зрительным пигментом светочувствительных нейронов; это приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. Сетчатка на свету: доля невозбужденного пигмента уменьшается; меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки; падающие на сетчатку фотоны поглощаются меланином (а не пигментом палочек и колбочек); чувствительность сетчатки к свету снижается.
Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза – водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.
Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия.
Орган обоняния – обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости. Клеточный состав: 1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия; вверх отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10 – 12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ; снизу от клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга). 2) Поддерживающие эпителиоциты – отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение, а узкие ножки достигают базальной мембраны; в цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет; эти клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу. 3) Базальные эпителиоциты – прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке в поддерживающие клетки (эпителиоциты). Все они контактируют с базальной мембраной.