Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата
В составе скелетной мышцы выделяют две группы волокон. Если пер здают те усилия, которые необходимы для движений и поддержания позь жильные рецепторы), то вторые входят в состав датчиков длины — мышеч решен, их функция сводится к формированию восходящей сенсорной им] ции. Самостоятельную группу составляют рецепторы суставного угла Веретена соединены с мышечными волокнами параллельно, а сухож органы -последовательно. Поэтому основные величины, измеряемые мьп ми рецепторами (веретенами и сухожильными органами), — это изменения и напряжения при растяжении и сокращении мышцы. При активном сокр; мышцы напряжение веретен ослабевает (они «разгружаются») п частота исации в соответствующих афферентных органах снижается, а сухожильный ре¬цептор, наоборот, при этом возбуждается.
На уровне спинного мозга посредством так называемой гамма-моторной си¬стемы осуществляются наиболее простые двигательные реакции фазного и тони¬ческого типа. Гамма-моторная система устроена по принципу обратной связи (рис. 22), благодаря которой усиливается импульсация мышечного окончания при постоянной степени растяжения и возбуждаются мышечные окончания во время начала растяжения.
Афферентная импульсация от мышечно-суставпых рецепторов частью пере¬ключается па мотонейроны спинного мозга, а частью направляется по восходя¬щим путям в высшие отделы головного мозга, в продолговатый мозг. Отсюда бе¬рут начала волокна второго порядка, получившие название медиальной петли, ко¬торая закапчивается в вептро-базалыюм комплексе таламуса. От этих ядер берут начало нейроны III порядка, которые направляются к коре больших полушарий, к сепсомоторным полям в передней центральной извилине.
Особенностью таламического и еще в большей степени коркового звена ске-летно-мышечной сенсорной системы является высокая степень интеграции сен¬сорного потока. На одни и те же нейроны, в частности пирамидные клетки сепсомоторной коры, конвергируют не только афферентные входы от кожных и мы шечиых рецепторов, но и проекции от зрительных, слуховых, вестибулярных и дру гих структур.
Большую роль в интеграции скелетно-мышечпой информации и информаци от других сенсорных систем играет теменная ассоциативная область коры, гд обнаружено особенно большое количество полисенсорных нейронов. Здесь фор мируется интегральная «схема тела» и возникает целостное представление о соот несешюсти собственного тела с окружающим пространством. Повреждения темег ной коры приводят к нарушениям скелетно-мышечной и кожной чувствительно сти. При этом наблюдается значительная потеря способности к формировашн целостного образа и его локализации на площади тела и в окружающем простраг стве.
Деятельность мышечных веретен подвергается мощному нисходящему влия нию головного мозга. В ходе двигательной реакции под влиянием нисходящи
сигналов происходит определенное перераспределение функциональной значи¬мости восходящих систем и, следовательно, изменение приносимой ими инфор¬мации в деятельности высших отделов мозга.