Обшие принципы конструкции сенсорных систем
Для понимания механизмов приема и переработки информации используют тер¬мин «сенсорные системы», понимая иод ними анатомически организованную в структурах мозга систему ядерных образований и связей, служащую для обнару¬жения и кодирования информации определенной модальности. Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние. Внешние сенсорные системы снабжены экстерореценторами, воспринимаю¬щими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся на дистантные (световые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутрен¬ние сенсорные системы имеют рецеиторные аппараты — иитерорецепторы — во
всей внутренней среде организма (стенки сосудов, внут¬ренние органы, мышцы, суставы, кости скелета и пр.).
По форме энергии, которая воспринимается рецепто¬рами, последние подразделяются на световые и звуковые рецепторы, механорецепторы, хеморецеиторы и терморе¬цепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы. В обычных условиях существования на организм пада¬ют сложные, комплексные раздражения, которые воспри¬нимаются одновременно различными рецепторными ап¬паратами. Поэтому в норме сенсорные системы осуществляют свою деятельность в тесном взаимодействии друг с другом.
Принципы многоканальное™ и многоуровневое™. Одним из существенных результатов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование многоканальное™ передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, в пределах зрительной системы можно выделить чувствительные пути, простран¬ственно распределенные в мозговых структурах и передающие информацию о пе¬ремещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и нр.
Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем боль¬шее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число пе¬реключений характерно для каждого капала. Мпогокапалыюсть, наряду с бо¬лее детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу в мозговые центры (рис. 1).
Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежно¬сти работы сенсорных систем. Поэтому существование наряду с вышеописанны¬ми и спрямленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переклю¬чения импульсации и коэффициент информативности передаваемого по это¬му каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности его сенсорных аппаратов
Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже на ре-цепторпом уровне, например в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и то¬го же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактиру¬ет, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).
Поверхность, где находятся все без исключения периферические разветвления волокна первого чувствительного (афферентного) нейрона, называется перифе¬рическим рецептивным нолем данною нейрона. Взаим-ное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо проявляется в центральных ядрах сенсорных систем, бу¬дучи отражением более общего принципа конструкции центральных связей, а именно принципа «нервной ре¬шетки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространст¬венного распространения нервных влияний гораздо боль¬ше, чем на периферии. Одновременно с этим, действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтрна, то есть схожде¬ния многих входов па одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «воронка» все более рас¬ширяется за счет присоединения все новых входов и возрастают требования к все более точному выведению па «общий путь» биологически значимой информации. Ч. Шерриигтоп писал по этому поводу: «...если два или более афферентных ней¬рона конвергируют на третьем, который но отношению к ним является эфферент¬ным (исполнительным. ■— А. Б.) и па котором, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой механизм ко¬ординации»1.
Поверхность, где нахо¬дятся все без исключе¬ния периферические разветвления волокна первого чувствитель¬ного (афферентного) нейрона, называется периферическим ре¬цептивным полем дан¬ного нейрона.
Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работа¬ет но принципу дивергенции и конвергенции, — это наличие важнейших коорди¬национных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации. По-ви¬димому, оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об от¬дельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.
Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассмат¬риваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации. Сенсорную систе¬му необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сенсорная система состоит не из лестницы релейных образований, а из аппаратов управления процессом обработки и передачи инфор¬мации с нижележащих уровней на вышележащие. И каждый уровень системы должен работать минимум на основе двух входов:
♦ входа информации — восходящий путь;
♦ входа управления — нисходящий путь.
Таким образом, центральная организация сенсорной системы в совокупно-сти прямых и обратных связей представляется в виде системы образований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3). Наличие нисходящих связей к раз¬личным образованиям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют
вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз меньший, чем тот, который может поступать на вход сенсорной системы.
Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потреб¬ностью как предпосылкой образования доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикальная регуляция, которая осуществляет три функции:
♦ пусковую;
♦ корригирующую;
♦ поддерживающую.
Значение первой из них состоит в открытии или блокировании сенсорных вхо¬дов; второй — в трансформации нервной сигнализации или в обеспечении усло¬вий, при которых ранее разбалапсирчванпые сенсорные системы могут быть при¬ведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третьей — в поддержа¬нии возбудимости глубоких структур данной сенсорной системы на уровне, опти¬мально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ¬лении.
Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож¬но сказать, критическую) чувствительность реценторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприятия и обработки сигналов.
Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с пред¬ставительством всей совокупности сенсорных систем. Это определило принцип функциональной многозначности коры, согласно которому все корковые облас¬ти — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных цент¬ров, а значит, нет места абсолютной локализации.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения дея-тельности многих сенсорных систем.
Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их мно¬жественный характер представительства в коре. В самой общей форме разграни¬чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возни¬кают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропро-водящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окружены вторичными зонами той же сенсорной системы, импульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые ноля принимают интегрированную инфор¬мацию в результате взаимодействия специализированных каналов данной сен¬сорной системы.
Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсорных систем, где проис-ходит межсенсорпое взаимодействие (рис. 4). Эти зоны получили название тре¬тичных, или ассоциативных, полей. Например, в зрительной системе повреждение первичной проекционной зоны приводит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (ге-мианопсия). Повреждение же вторичных проекционных зон коры вызывает «пси¬хическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузпавапие пред¬метов). Поэтому высшим отделом сенсорной системы (в частности, зрительной) считают именно вторичные сенсорные поля, оставив за первичными в значитель¬ной мере релейную, переключающую функцию.
Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симметрии. Иными словами, рсцепторные аппараты, соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структу¬ры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полуша¬риями. Связь с коптралатеральпым полушарием выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметрич¬ными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссу-ральпые связи, обеспечивающие их взаимодействие.
Основным механизмом парной деятельности сенсорной системы является механизм функциональной асимметрии при действии различным образом локали¬зованных в пространстве объектов. Первая деятельность сенсорных систем за¬ключается в сравнении пространственной модели ранее действовавшего стиму¬ла с новой пространственной локализацией того же стимула. Межполушариая асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегу¬лирующаяся система с обратной тормозной связью, осуществляя функцию свое¬образного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ас-социативными полями обеспечивает тесное единство обеих половин ассоциатив¬ной системы и создает высокую надежность ее функционирования.
Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и большее развитие глубоких структур слухо¬вой системы но сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что лю¬бое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распо¬знавания, в меньшей степени отражаясь па анализе звуковых сигналов.
У таких животных, как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.
Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы не¬скольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной, и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определенная локализованная анатомическая система, выполняю¬щая специализированную функцию обнаружения и преобразования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни¬маемого объекта или явления.
всей внутренней среде организма (стенки сосудов, внут¬ренние органы, мышцы, суставы, кости скелета и пр.).
По форме энергии, которая воспринимается рецепто¬рами, последние подразделяются на световые и звуковые рецепторы, механорецепторы, хеморецеиторы и терморе¬цепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы. В обычных условиях существования на организм пада¬ют сложные, комплексные раздражения, которые воспри¬нимаются одновременно различными рецепторными ап¬паратами. Поэтому в норме сенсорные системы осуществляют свою деятельность в тесном взаимодействии друг с другом.
Принципы многоканальное™ и многоуровневое™. Одним из существенных результатов эволюции сенсорных систем является постепенное формирование многоканальное™ передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, в пределах зрительной системы можно выделить чувствительные пути, простран¬ственно распределенные в мозговых структурах и передающие информацию о пе¬ремещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и нр.
Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем боль¬шее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число пе¬реключений характерно для каждого капала. Мпогокапалыюсть, наряду с бо¬лее детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу в мозговые центры (рис. 1).
Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежно¬сти работы сенсорных систем. Поэтому существование наряду с вышеописанны¬ми и спрямленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переклю¬чения импульсации и коэффициент информативности передаваемого по это¬му каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности его сенсорных аппаратов
Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже на ре-цепторпом уровне, например в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и то¬го же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактиру¬ет, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).
Поверхность, где находятся все без исключения периферические разветвления волокна первого чувствительного (афферентного) нейрона, называется перифе¬рическим рецептивным нолем данною нейрона. Взаим-ное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо проявляется в центральных ядрах сенсорных систем, бу¬дучи отражением более общего принципа конструкции центральных связей, а именно принципа «нервной ре¬шетки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространст¬венного распространения нервных влияний гораздо боль¬ше, чем на периферии. Одновременно с этим, действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтрна, то есть схожде¬ния многих входов па одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «воронка» все более рас¬ширяется за счет присоединения все новых входов и возрастают требования к все более точному выведению па «общий путь» биологически значимой информации. Ч. Шерриигтоп писал по этому поводу: «...если два или более афферентных ней¬рона конвергируют на третьем, который но отношению к ним является эфферент¬ным (исполнительным. ■— А. Б.) и па котором, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой механизм ко¬ординации»1.
Поверхность, где нахо¬дятся все без исключе¬ния периферические разветвления волокна первого чувствитель¬ного (афферентного) нейрона, называется периферическим ре¬цептивным полем дан¬ного нейрона.
Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работа¬ет но принципу дивергенции и конвергенции, — это наличие важнейших коорди¬национных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации. По-ви¬димому, оба механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об от¬дельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.
Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассмат¬риваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации. Сенсорную систе¬му необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сенсорная система состоит не из лестницы релейных образований, а из аппаратов управления процессом обработки и передачи инфор¬мации с нижележащих уровней на вышележащие. И каждый уровень системы должен работать минимум на основе двух входов:
♦ входа информации — восходящий путь;
♦ входа управления — нисходящий путь.
Таким образом, центральная организация сенсорной системы в совокупно-сти прямых и обратных связей представляется в виде системы образований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3). Наличие нисходящих связей к раз¬личным образованиям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют
вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз меньший, чем тот, который может поступать на вход сенсорной системы.
Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потреб¬ностью как предпосылкой образования доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикальная регуляция, которая осуществляет три функции:
♦ пусковую;
♦ корригирующую;
♦ поддерживающую.
Значение первой из них состоит в открытии или блокировании сенсорных вхо¬дов; второй — в трансформации нервной сигнализации или в обеспечении усло¬вий, при которых ранее разбалапсирчванпые сенсорные системы могут быть при¬ведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третьей — в поддержа¬нии возбудимости глубоких структур данной сенсорной системы на уровне, опти¬мально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ¬лении.
Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож¬но сказать, критическую) чувствительность реценторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприятия и обработки сигналов.
Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с пред¬ставительством всей совокупности сенсорных систем. Это определило принцип функциональной многозначности коры, согласно которому все корковые облас¬ти — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных цент¬ров, а значит, нет места абсолютной локализации.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения дея-тельности многих сенсорных систем.
Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их мно¬жественный характер представительства в коре. В самой общей форме разграни¬чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возни¬кают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропро-водящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окружены вторичными зонами той же сенсорной системы, импульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые ноля принимают интегрированную инфор¬мацию в результате взаимодействия специализированных каналов данной сен¬сорной системы.
Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсорных систем, где проис-ходит межсенсорпое взаимодействие (рис. 4). Эти зоны получили название тре¬тичных, или ассоциативных, полей. Например, в зрительной системе повреждение первичной проекционной зоны приводит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (ге-мианопсия). Повреждение же вторичных проекционных зон коры вызывает «пси¬хическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузпавапие пред¬метов). Поэтому высшим отделом сенсорной системы (в частности, зрительной) считают именно вторичные сенсорные поля, оставив за первичными в значитель¬ной мере релейную, переключающую функцию.
Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симметрии. Иными словами, рсцепторные аппараты, соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структу¬ры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полуша¬риями. Связь с коптралатеральпым полушарием выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметрич¬ными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссу-ральпые связи, обеспечивающие их взаимодействие.
Основным механизмом парной деятельности сенсорной системы является механизм функциональной асимметрии при действии различным образом локали¬зованных в пространстве объектов. Первая деятельность сенсорных систем за¬ключается в сравнении пространственной модели ранее действовавшего стиму¬ла с новой пространственной локализацией того же стимула. Межполушариая асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегу¬лирующаяся система с обратной тормозной связью, осуществляя функцию свое¬образного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ас-социативными полями обеспечивает тесное единство обеих половин ассоциатив¬ной системы и создает высокую надежность ее функционирования.
Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и большее развитие глубоких структур слухо¬вой системы но сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что лю¬бое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распо¬знавания, в меньшей степени отражаясь па анализе звуковых сигналов.
У таких животных, как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.
Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы не¬скольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной, и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определенная локализованная анатомическая система, выполняю¬щая специализированную функцию обнаружения и преобразования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни¬маемого объекта или явления.