Торможение условных рефлексов, его виды.
Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволявшая объяс¬нить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историче¬скую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятель¬ность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо из¬ученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Цент¬ральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта под¬крепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возни¬кающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском домини¬рующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим при¬знаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигатель¬ной или секреторной реакции.
Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей услов¬но-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.
По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожден¬ным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Безусловное торможе¬ние также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого реф¬лекса.
Внешнее (безусловное) торможение — сроч¬ное подавление теку¬щей условно-рефлек¬торной деятельности при действии посто¬ронних раздражителей, вызывающих ориенти¬ровочный, оборони¬тельный или другой безусловный рефлекс
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффек¬та на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого тор¬можения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на раз¬ные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может воз¬никнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонитель¬ного.
Запредельное (охранительное) торможение Этот вид торможения зависит от функционального состоя¬ния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гор¬мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значи¬мости) условных сигналов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникаю¬щее у животного и человека иод влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности Внутреннее (условное) торможение — тормо¬жение условно-реф¬лекторной деятельно-сти, которое развивается постепен¬но в результате непод¬крепления условного сигнала безусловным рефлексом.
Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздра¬житель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Пав¬лов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного
Выделим основные характеристики условного торможения
1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражите¬ля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интен¬сивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствую¬щее поведение было названо отрицательным (или тор¬мозным) условным рефлексом.
2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восста¬навливаться иод влиянием как внешних, так и внутренних причин.
3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от ин¬дивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивиду¬умов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.
4. Условпое торможение зависит от физиологической силы безусловного реф¬лекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, вырабо¬тать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безуслов¬ным рефлексом.
5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труд¬нее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы.
6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих слу¬чаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усили¬ваться. .
И. П. Павлов подразделил условное торможение па четыре вида.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условно¬го сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут¬ствия реакции. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от:
♦ прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угаша¬ются медленнее);
♦ физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой услов¬ный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой);
♦ частоты неподкреплепия
Дифференцировочное торможение развивается при иеподкреплении раздра¬жителей, близких к подкрепляемому сигналу
Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения:
♦ чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (не-подкреиляемый) выработать дифферегщировочное торможение;
♦ степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положи¬тельным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасателыюго торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пи¬щевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных живот¬ных, чем у голодных;
♦ выработка этого торможения происходит волнообразно;
♦ дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил услов¬ный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положи¬тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки обра¬зован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после не¬скольких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую ре¬акцию.
Основные свойства условного тормоза следующие:
1. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положитель¬ному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например зво¬нок.
2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздра¬жения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к метропомному сиг-палу условного пищевого рефлекса.
3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может пре¬вратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 11), то есть вы¬ступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.
4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он за¬тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбина¬ции с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индук¬ционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферент¬ный раздражитель (гаснущий тормоз), и наконец на месте безусловного тормо¬жения развивается условный тормоз.
Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменя¬ется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от нача¬ла действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия ли¬шается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, кото-рый сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фа¬зой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекра¬щается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.
Отметим основные свойства данного вида условного торможения:
♦ чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение за¬паздывания;
♦ чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запазды¬вание условного рефлекса;
♦ чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условно¬го раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно;
♦ значительное упрочение совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.
Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей услов¬но-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.
По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожден¬ным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Безусловное торможе¬ние также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого реф¬лекса.
Внешнее (безусловное) торможение — сроч¬ное подавление теку¬щей условно-рефлек¬торной деятельности при действии посто¬ронних раздражителей, вызывающих ориенти¬ровочный, оборони¬тельный или другой безусловный рефлекс
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффек¬та на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого тор¬можения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на раз¬ные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может воз¬никнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонитель¬ного.
Запредельное (охранительное) торможение Этот вид торможения зависит от функционального состоя¬ния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гор¬мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значи¬мости) условных сигналов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникаю¬щее у животного и человека иод влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности Внутреннее (условное) торможение — тормо¬жение условно-реф¬лекторной деятельно-сти, которое развивается постепен¬но в результате непод¬крепления условного сигнала безусловным рефлексом.
Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздра¬житель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Пав¬лов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного
Выделим основные характеристики условного торможения
1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражите¬ля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интен¬сивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствую¬щее поведение было названо отрицательным (или тор¬мозным) условным рефлексом.
2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восста¬навливаться иод влиянием как внешних, так и внутренних причин.
3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от ин¬дивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивиду¬умов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.
4. Условпое торможение зависит от физиологической силы безусловного реф¬лекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, вырабо¬тать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безуслов¬ным рефлексом.
5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труд¬нее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы.
6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих слу¬чаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усили¬ваться. .
И. П. Павлов подразделил условное торможение па четыре вида.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условно¬го сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут¬ствия реакции. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от:
♦ прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угаша¬ются медленнее);
♦ физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой услов¬ный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой);
♦ частоты неподкреплепия
Дифференцировочное торможение развивается при иеподкреплении раздра¬жителей, близких к подкрепляемому сигналу
Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения:
♦ чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (не-подкреиляемый) выработать дифферегщировочное торможение;
♦ степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положи¬тельным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасателыюго торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пи¬щевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных живот¬ных, чем у голодных;
♦ выработка этого торможения происходит волнообразно;
♦ дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил услов¬ный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положи¬тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки обра¬зован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после не¬скольких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую ре¬акцию.
Основные свойства условного тормоза следующие:
1. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положитель¬ному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например зво¬нок.
2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздра¬жения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к метропомному сиг-палу условного пищевого рефлекса.
3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может пре¬вратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 11), то есть вы¬ступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.
4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он за¬тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбина¬ции с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индук¬ционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферент¬ный раздражитель (гаснущий тормоз), и наконец на месте безусловного тормо¬жения развивается условный тормоз.
Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменя¬ется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от нача¬ла действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия ли¬шается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, кото-рый сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фа¬зой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекра¬щается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.
Отметим основные свойства данного вида условного торможения:
♦ чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение за¬паздывания;
♦ чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запазды¬вание условного рефлекса;
♦ чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условно¬го раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно;
♦ значительное упрочение совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.