Нейронная организация условно-рефлекторного процесса.
Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условно-рефлекторной деятельности (табл. 5). Принципи¬альным является введение в состав условно-рефлекторного процесса топического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследова¬ния с переключением разнородных условных рефлексов, которые позволили рас¬сматривать центральный мозговой.тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.
По результатам обучения па уровне отдельной клетки можно судить, что наи¬более существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейро¬нов (М. Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства которых по мере сочета- пин претерпевают эволюцию, отражающую становление его афферентной спе¬циализации. Так, до первых -сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно моносенсорные реакции, то есть большин¬ство из них отвечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильны-ми коротколатептпыми разрядами. По мере последующих сочетаний эти же ней¬роны приобретают способность отвечать па стимулы различных сенсорных мо¬дальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генерализации условного рефлекса, когда положительное дей¬ствие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот период данная рефлекторная система начинает приобре¬тать доминантные свойства, выделяться среди прочих и подкрепляться разнооб¬разными воздействиями. Наконец, при достаточно упроченном условном рефлек¬се ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, по теперь уже это специальные мопосеисорпые реакции па стимул определенной модальности и физических параметров, то есть избирательная реакция только па тот стимул, ко¬торый приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.
По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение характерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для процессов обучения, сле¬дует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке вре¬менных связей в отсутствие дополнительных контрольных процедур еще не явля¬ются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения Таким образом, реорганизация сепсомоториых связей, достигаемая путем об-учения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомо¬торпой коры:
♦ получающими сенсорно обусловленное эфферентное возбуждение;
♦ контролирующими сокращениями определенных групп мышц.