Нейронная организация условного торможения.
Теоретические вопросы торможения условных рефлексов. Каким же образом пеподкрепление условного сигнала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И. П. Павлова не¬возможно было ответить па этот вопрос. Согласно его представлениям, условное торможение возникает и первоначально локализуется в корковых нервных клет¬ках представительства условного раздражителя. Многие данные учеников и по¬следователей И. П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное тормо¬жение правильнее всего связывать с корковым «центром» безусловного рефлекса, а Э. А. Асратяп считал, что условное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей. Сам И. П. Павлов говорил о сходстве физиологических механизмов безуслов¬ного и условного торможения и о сходстве закономерностей образования поло-жительного и тормозного условных рефлексов.
В своей гипотезе условного торможения 3. А. Асратяп (1970) исходит из пред¬ставлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов (рис. 85). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безусловного реф¬лекса производит индукционное торможение среднего звена дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения дейст¬вия безусловного раздражителя данное торможение прекращается и сменяется послетюрмозньш возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукцион¬ное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановитель¬ного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопря¬женная индукция и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных пеподкренлепиях, предотвращая истощение, приводит к возникновению охрапителыю-восстапови-телыюго торможения в элементах временной связи
Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958), «в основе механизма условного торможения лежит конкурентная борьба, столкновение различных воз¬буждений, как это допускал И. П. Павлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукциошю тормозит текущий выработанный пи¬щевой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением являет¬ся ориентировочный или оборонительный рефлекс, то при условном торможе¬нии — биологически отрицательная реакция. Бывший прежде положительным условный раздражитель после пеподкреплеиия его едой становится сигналом к "трудному состоянию" и потому начинает вызывать условную биологически от¬рицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплеиии данно¬го раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реак¬ция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится»'.
Значи¬тельную роль в пластических перестройках отводят виутрикортикалыюму тормо¬жению.
В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая кон¬стелляция мозговых структур или распределенная система гомоиимных модулей, вовлекаемых симультапно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности).
В основе феноменов условного торможения (дифференцировочного) лежит формирование центральных альтернативных программ, связанных с реализаци¬ей противоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловливать многие феномены условного торможения и растормаживания.
В своей гипотезе условного торможения 3. А. Асратяп (1970) исходит из пред¬ставлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов (рис. 85). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безусловного реф¬лекса производит индукционное торможение среднего звена дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения дейст¬вия безусловного раздражителя данное торможение прекращается и сменяется послетюрмозньш возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукцион¬ное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановитель¬ного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопря¬женная индукция и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных пеподкренлепиях, предотвращая истощение, приводит к возникновению охрапителыю-восстапови-телыюго торможения в элементах временной связи
Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958), «в основе механизма условного торможения лежит конкурентная борьба, столкновение различных воз¬буждений, как это допускал И. П. Павлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукциошю тормозит текущий выработанный пи¬щевой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением являет¬ся ориентировочный или оборонительный рефлекс, то при условном торможе¬нии — биологически отрицательная реакция. Бывший прежде положительным условный раздражитель после пеподкреплеиия его едой становится сигналом к "трудному состоянию" и потому начинает вызывать условную биологически от¬рицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплеиии данно¬го раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реак¬ция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится»'.
Значи¬тельную роль в пластических перестройках отводят виутрикортикалыюму тормо¬жению.
В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая кон¬стелляция мозговых структур или распределенная система гомоиимных модулей, вовлекаемых симультапно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности).
В основе феноменов условного торможения (дифференцировочного) лежит формирование центральных альтернативных программ, связанных с реализаци¬ей противоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловливать многие феномены условного торможения и растормаживания.