Высшие интегративные системы мозга. Онтогенез ассоциативных систем.
Ретикулостволовый уровень интеграции
Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически являет¬ся гетерогенным образованием. Трудно определить и ана¬томическую протяженность ретикулярной формации, ко-торая занимает центральное положение на всем протяже¬нии ствола (рис. 100).
Нейроналыюй основой интегрирующей функции ре¬тикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудалыюм, так и в ростральном направлении. Ре¬тикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ре-тикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.
Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Опи¬саны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило счи¬тать одной из функций ретикулярной формации висцеросоматическую интегра¬цию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вес¬тибулярных ядер, верхней оливы.
Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении — к спин¬ному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структу¬рам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому прин¬ципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер,
Ретикулярная форма¬ция — филогенетиче¬ски старая система мозга, которая не пред¬ставляет собой единого анатомического целого и морфологически яв¬ляется гетерогенным образованием.
Ассоциативные систе¬мы мозга — это свое¬образные структуры, не принадлежащие ка¬кой-либо одной сен¬сорной системе, но получающие информа¬цию от нескольких сен¬сорных систем Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и песпецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной ка¬тегории ассоциативные таламокортикалъные системы. Применительно к выс¬шим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие какой-ли¬бо одной сенсорной системе, по получающие информацию от нескольких сенсор¬ных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к«внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релей¬ных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются па ограниченные корковые территории, которые имену¬ются ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным, выделяют две выс¬шие ассоциативные системы мозга. Первая включает зад¬нюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на те¬менную область коры, и именуется тшшмопариетальной системой. Вторая на талам ическом уровне состоит из медиодорзалыюго ядра с его проекцией па лобную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт прогрессивной дифференциации песне-цифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и чело¬века. Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ас¬социативных систем мозга-(А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984):
1. Механизм мулътисенсорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированпые афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного пове¬денческого акта.
2. Механизм пластических перестроек при гетеромодалъных сенсорных воздейст¬виях. Динамический характер мультисеисорной конвергенции может прояв¬ляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо, нако¬нец, в формировании экстраполяциоппого типа ответов. Установлен факт важ¬ной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организация внутрикорковых интеграции. Для теменной ко¬ры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межней¬ронной интеграции, а для сепсомоторной ассоциативной коры преобладаю¬щим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.
3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в дли¬тельной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных по¬токов (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.
Эволюция ассоциативных систем
В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальпые его системы претерпели наиболее существенные морфофункциоиальпые перестрой¬ки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвергирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной дея¬тельности.
В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эво¬люции ассоциативных систем мозга
Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически являет¬ся гетерогенным образованием. Трудно определить и ана¬томическую протяженность ретикулярной формации, ко-торая занимает центральное положение на всем протяже¬нии ствола (рис. 100).
Нейроналыюй основой интегрирующей функции ре¬тикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудалыюм, так и в ростральном направлении. Ре¬тикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ре-тикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.
Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Опи¬саны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило счи¬тать одной из функций ретикулярной формации висцеросоматическую интегра¬цию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вес¬тибулярных ядер, верхней оливы.
Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении — к спин¬ному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структу¬рам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому прин¬ципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер,
Ретикулярная форма¬ция — филогенетиче¬ски старая система мозга, которая не пред¬ставляет собой единого анатомического целого и морфологически яв¬ляется гетерогенным образованием.
Ассоциативные систе¬мы мозга — это свое¬образные структуры, не принадлежащие ка¬кой-либо одной сен¬сорной системе, но получающие информа¬цию от нескольких сен¬сорных систем Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и песпецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной ка¬тегории ассоциативные таламокортикалъные системы. Применительно к выс¬шим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие какой-ли¬бо одной сенсорной системе, по получающие информацию от нескольких сенсор¬ных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к«внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релей¬ных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются па ограниченные корковые территории, которые имену¬ются ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным, выделяют две выс¬шие ассоциативные системы мозга. Первая включает зад¬нюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на те¬менную область коры, и именуется тшшмопариетальной системой. Вторая на талам ическом уровне состоит из медиодорзалыюго ядра с его проекцией па лобную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт прогрессивной дифференциации песне-цифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и чело¬века. Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ас¬социативных систем мозга-(А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984):
1. Механизм мулътисенсорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированпые афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного пове¬денческого акта.
2. Механизм пластических перестроек при гетеромодалъных сенсорных воздейст¬виях. Динамический характер мультисеисорной конвергенции может прояв¬ляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо, нако¬нец, в формировании экстраполяциоппого типа ответов. Установлен факт важ¬ной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организация внутрикорковых интеграции. Для теменной ко¬ры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межней¬ронной интеграции, а для сепсомоторной ассоциативной коры преобладаю¬щим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.
3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в дли¬тельной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных по¬токов (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.
Эволюция ассоциативных систем
В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальпые его системы претерпели наиболее существенные морфофункциоиальпые перестрой¬ки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвергирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной дея¬тельности.
В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эво¬люции ассоциативных систем мозга