Формирование поведения в онтогенезе
Существование только двух источников, определяющих видоспецифические особенности поведения организма — генотипа и среды, не дает достаточных осно¬ваний для разделения на две противоположные и взаимоисключающие формы сложного адаптивного поведения. Жесткая дифференциация только двух факто¬ров, влияющих па развитие поведения — генетических и средовых, столь же труд-па, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь рины. Еще более неплодотворна, идея деления поведения на врожденное и приобретенное.
К моменту первого своего проявления любая функ¬циональная организация является незрелой, базирую¬щейся на врожденных реакциях. Одни формы поведе¬ния, например пищевое, высокооргапизовапо уже к мо¬менту рождения, другие (половое, материнское) впервые проявляются на более поздних стадиях онтогенеза.
Л. А. Орбели (1961) следующим образом охарактери¬зовал два типа онтогенеза животных — зрелорождающих-сян незрелорождающихся
Формирование пищевого поведения. Движения, характерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной степени ие зависят от мотивационных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана теп.юным воздействием. Эта реакция усиливается при прикосновении к мордочке пучком щетинок, имитирующим шерстный покров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кормление их производили с использованием модели матери в форме проволочного цилиндра или такого же цилиндра, по обтя¬нутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для корм-ления, детеныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой ма¬терью». Отсутствие стабильной температуры тела детеныша в ранний период раз¬вития компенсируется тентом матери.
Большинство исследователей считают, что л.ля иезрелорождающихся детены¬шей млекопитающих наиболее обшим положительным раздражителем, удержи¬вающим новорожденных около матери и обеспечивающим первый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность,
У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передвижения всего стада пли молодняка с самками отсутст¬вует постоянная гнездовая территория, наряду с прикосновением к теплой по¬верхности, которое предшествует первому кормлению, важное место среди врож¬денных рефлексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие как затемне¬ние над головой, имитирующее мать, стоящую над, детенышем (А. Д. Слонш, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо проявляют¬ся па 1-2-й день жизни. Но если кормление происходит- из рожка без затемнения над головой или затемнение ие подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция па этот сигнал исчезает.
Формирование пищевых реакций пе завершается к моменту первого кормле¬ния, а продолжается в направлении постепенного усложнения
Взаимоотношения детенышей и родителей. Материнская забота о потомстве может быть определена как многоактное поведение, в котором интегрированы врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о по¬томстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей вы¬раженности среди пезрелорождающихся млекопитающих забота о потомстве до¬стигает у обезьян. Детеныш сразу после появления на свет повисает па шее матери, и она практически не расстается с ним 15-20 дней. Такому тесному контакту спо¬собствует положительный термотаксис детенышей и свойственные им хвататель¬ный и сосательный рефлексы.. Детеныш запоминает па длительное вре¬мя или на всю жизнь зрительные образы, обонятельные признаки, звуковые сиг¬налы матери или объекта, заменившего ее. Если 1! течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с осо¬бями своего вида, впоследствии он может оказаться неспособным к общению с се¬бе подобными и будет испытывать затруднения не только в коммуникативном, но и в воспроизводительном поведении.
Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевапия» детенышей их родителями. При атом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в течение 3-4 ч после рожде¬ния изолировать мать от детеныша, она ие сможет отличить его от других.
специально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формирования свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно страдает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосрочной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой час¬тичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в про¬текании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмер¬ная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции па различные раз¬дражители.
К моменту первого своего проявления любая функ¬циональная организация является незрелой, базирую¬щейся на врожденных реакциях. Одни формы поведе¬ния, например пищевое, высокооргапизовапо уже к мо¬менту рождения, другие (половое, материнское) впервые проявляются на более поздних стадиях онтогенеза.
Л. А. Орбели (1961) следующим образом охарактери¬зовал два типа онтогенеза животных — зрелорождающих-сян незрелорождающихся
Формирование пищевого поведения. Движения, характерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной степени ие зависят от мотивационных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана теп.юным воздействием. Эта реакция усиливается при прикосновении к мордочке пучком щетинок, имитирующим шерстный покров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кормление их производили с использованием модели матери в форме проволочного цилиндра или такого же цилиндра, по обтя¬нутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для корм-ления, детеныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой ма¬терью». Отсутствие стабильной температуры тела детеныша в ранний период раз¬вития компенсируется тентом матери.
Большинство исследователей считают, что л.ля иезрелорождающихся детены¬шей млекопитающих наиболее обшим положительным раздражителем, удержи¬вающим новорожденных около матери и обеспечивающим первый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность,
У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передвижения всего стада пли молодняка с самками отсутст¬вует постоянная гнездовая территория, наряду с прикосновением к теплой по¬верхности, которое предшествует первому кормлению, важное место среди врож¬денных рефлексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие как затемне¬ние над головой, имитирующее мать, стоящую над, детенышем (А. Д. Слонш, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо проявляют¬ся па 1-2-й день жизни. Но если кормление происходит- из рожка без затемнения над головой или затемнение ие подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция па этот сигнал исчезает.
Формирование пищевых реакций пе завершается к моменту первого кормле¬ния, а продолжается в направлении постепенного усложнения
Взаимоотношения детенышей и родителей. Материнская забота о потомстве может быть определена как многоактное поведение, в котором интегрированы врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о по¬томстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей вы¬раженности среди пезрелорождающихся млекопитающих забота о потомстве до¬стигает у обезьян. Детеныш сразу после появления на свет повисает па шее матери, и она практически не расстается с ним 15-20 дней. Такому тесному контакту спо¬собствует положительный термотаксис детенышей и свойственные им хвататель¬ный и сосательный рефлексы.. Детеныш запоминает па длительное вре¬мя или на всю жизнь зрительные образы, обонятельные признаки, звуковые сиг¬налы матери или объекта, заменившего ее. Если 1! течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с осо¬бями своего вида, впоследствии он может оказаться неспособным к общению с се¬бе подобными и будет испытывать затруднения не только в коммуникативном, но и в воспроизводительном поведении.
Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевапия» детенышей их родителями. При атом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в течение 3-4 ч после рожде¬ния изолировать мать от детеныша, она ие сможет отличить его от других.
специально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формирования свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно страдает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосрочной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой час¬тичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в про¬текании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмер¬ная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции па различные раз¬дражители.