Поведение как фактор эволюции. Комплексы фиксированных действий. Инстинкты. Этапы поведения.
Поведение — совокуп¬ность двигательных ак¬тов организма, возни¬кающих в ходе взаимодействия с внешней средой и на¬правленных на удовле-творение доминирую¬щих у организма потребностей. Повеле¬ние имеет адаптивное значение и является важнейшим фактором эволюции вида. Поведение наряду со структурными признаками организма рассматривается как важнейший фактор эволюционного процесса. Современное развитие дарвиновской теории эволюции опирается па естест¬венный отбор как ее краеугольный камень и рассматривает понятия макро- и микро-эволюции. Наследственная структура вида, его генофонд, при развитии каждой конкретной особи выражается в на¬боре признаков и свойств, обеспечивших ее выживание и воспроизведение в потомстве. При изменении окру¬жающей среды медленно меняются сам генофонд и вид в целом. Этот процесс получил название макроэволюции. Другой способ анализа эволюционных преобразова¬ний организмов связан с широким использованием так называемого популяциониого подхода. Установлено, что наиболее благоприятные условия для проявления генотипической изменчивости и соответствующего эволюцион¬ного изменения вида возникают тогда, когда вид распада¬ется на ряд небольших изолированных колонии — попу¬ляций. Популяция — это совокупность особей одного вида, давно населяющих определенную территорию, обеспечивающая свободное скрещивание в пределах популяции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относительно короткое время, на огра¬ниченных территориях и в ограниченных популяциях. Таким образом, популя¬ция — это элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагиро¬вать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Комплекс представлений о макро- и микроэволюции получил название синтетической теории эволюции.
Поведение в эволюции вида и популяции. Современная концепция вида под¬черкивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных видов и обеспе¬чение условий для внутривидового размножении. Поведенческие механизмы, в ре¬продуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по опре¬делению входят в состав видовых критериев.
Репродуктивная изоля¬ция — предотвращение спаривания партнеров из разных видовых по¬пуляций на основе их несоответствия в поло¬вом поведении. Спо¬собствует изоляции ви¬довых популяций
Поведение особи — это, во-первых, гене¬тически детерминиро¬ванная видоспеиифическая программа, а во-вторых, лабиль¬ная система конкрет-ных адаптации к ме¬няющимся условиям. Длительное и направленное изменение генотипа по¬пуляции — это элементарное эволюционное явление. Ге¬нетическая изменчивость популяции может усиливаться благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться — бла¬годаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влия¬нию экологических и поведенческих механизмов. В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с по¬мощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой — поддержива¬ется генетическая гетерогенность популяции.
Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы. Термин «инстинкт» в пере¬воде с латинского означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побужде¬ниями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.
Ч. Дарвин (1856) первым провел сравнительное описание инстинктов, свойст¬венных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологи¬ческих основ поведения человекам животных и возможность изучения эволюции поведения. Дарвин отграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способностью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных но на¬следству. Инстинкты, по его мнению, — самая низкая ступень деятельности чело¬века и животных.
Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают пони¬мать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида, и закреплена за ними наследственно.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии ин-стинктивною действия:
♦ побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида:
♦ такие действия пе требуют предварительного обучения;
♦ оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида;
♦ оно соответствует организации животного, то есть, связано с нормальным функционированием его органов;
♦ оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида.
Относительная стабильность инстинктивного поведения как одна из его глав¬ных черт необходима для обязательного обеспечения жизненно важных функций, независимо от случайных, постоянно изменчивых условии среды, в которых неиз¬бежно оказывается любой представитель вида. Животное рожда¬ется с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, но на протя¬жении всего периода постнаталыгаго онтогенеза оно учится правильно применять эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды. К внутренними факторам инстинкта следует, прежде всего, отнести гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровни. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в ис¬кусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполне¬нию стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым кры¬сам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности. Эндокринная система во многом определяет доминант¬ное состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой раздражитель может вызвать определенный цикл реакций (добывание пищи гпездостроение часто при отсутствии наличных ключевых стимулов). Однако это характерно лишь для низших животных, так как в процессе эволюции роль гормо¬нального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.В естественных же условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов не точно. Кроме них необходимы ключевые и пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии клю¬чевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Метод использования искусственных моделей (муляжей) при изучении инстинктивного поведе¬ния оказался весьма эффективным. Сюда отно¬сятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природных раздражителей. Н. Тинбергеп экспериментальным путем устано¬вил, что для птенцов серебристой чайки при ими¬тации головы взрослых родителей ключевыми сиг¬налами являются далеко не все признаки, а лишь «красное» (имитирующее красное пятно па клю¬ве) и «продолговатое» (имитирующее форму клю¬ва). Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктивное поведение животного.
Этапы поведения. Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. К. Э. Фабри (1976) приводит убеди¬тельный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправ-ленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включа¬ет направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. Затем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему — это подготовка.
Поисковое поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивно¬го поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, генетически фиксированная.
Таким образом, число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) пли «норма» реакции (И. И. Шмальгаузеи) по мере приближения к завершающей фа¬зе инстинктивного поведения все более снижается Индивидуальный же опыт (обучение) реализуется, прежде всего, на начальных этапах поискового поведения, которые у высших животных становятся хотя и преобладающими, но, тем не менее, предназначенными для успешного выполнения завершающей фазы инстинктив¬ного поведения.