23Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме как условие существования устойчивых экосистем. Естественные и искусственные экосистемы. Пищевые цепи и сети. Пищевая и детритная цепь. Принципы передачи энергии по пищевым цепям. Правило экологической пирамиды.
Пищевые цепи
При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.
Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:
1-й уровень – продуценты (растения);
2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);
3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);
4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);
5-й уровень – консументы высших порядков (сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты).
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи. Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.
Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети.
Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.
Продуктивность трофических уровней
Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га•год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).
Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.
Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:
(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы
(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности
+ прирост биомассы
Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.
Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.
При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.