Экологические условия центров происхождения видов как обоснование требований биологии культуры к основным факторам среды. Почвенно-климатические условия центров, сопоставление их с требованиями биологии культурных видов. Экологическое районирование культур. Экологические и агротехнические условия выращивания семян зерновых и зернобобовых культур
В эволюции растения решающее влияние на формирование генотипа оказывают экологические условия района его происхождения. Все культурные растения с относительной долей точности можно разделить на две группы: культуры короткодневного фотопериодизма, сформировавшиеся в тропическом и субтропическом поясах, где летом продолжительность дня близка к продолжительности ночи (короткий день), и культуры длиннодневного фотопериодизма, сформировавшиеся как вид в зоне средних широт, зоне длинного летнего дня (табл. 1).
Культурные растения, эволюционно сформировавшиеся в тропическом и субтропическом поясах, предъявляют требования к УСЛОВИЯМ выращивания, сходные с условиями происхождения генотипа. Известно, что в тропической и субтропической зонах напряженность инсоляции и температурного режима выше, чем в северных широтах, сумма активных температур здесь никогда не лимитирует рост и развитие растений; все короткодневные культуры требуют «южного» солнца.
При высокой напряженности температуры верхний слой почвы быстро пересыхает, но растения приспособились к этому: в первый период вегетации они большую часть ассимилятов направляют в корневую систему, чтобы корни могли достичь опускающегося влажного слоя почвы. Это имеет важное агротехническое значение. Длиннодневные сорняки, интенсивно растущие с первых фаз развития, заглушают короткодневные культуры, и получить хороший урожай без прополки и гербицидов становится невозможно.
В северных широтах, где сформировались виды длиннодневно¬го фотопериодизма, напряженность температурного режима ниже, продолжительность вегетации нередко ограничивается про¬должительностью безморозного периода. Этот же фактор лимитирует сумму активных температур (и тем больше, чем выше север¬ная параллель). Вегетационный период короткодневных культур здесь также ограничивается последним сроком возврата весенних холодов и сроком наступления осенних заморозков. В северных широтах в связи с меньшей напряженностью температурного режима верхний слой почвы медленнее пересыхает и длиннодневные виды, в том числе и сорняки, с первых фаз развития быстро наращивают надземную вегетативную массу. Длиннодневные культуры оказываются более конкурентоспособными по отношению к сорнякам, чем короткодневные.
Почвы зоны формирования короткодневных культур, как правило, средние и тяжелые по гранулометрическому составу, имеют нейтральную или щелочную реакцию среды, богаты одновалентными и двухвалентными катионами, поэтому культуры короткого дня требуют нейтральных или слабокислых почв с высокой емкостью почвенного поглощающего комплекса (ППК). В северных широтах, где сформировались виды длиннодневного фотопериодизма, почвы чаще легкого гранулометрического состава, слабокислые и кислые, с низким содержанием основных элементов минерального питания, эти культуры лучше выдерживают кислые почвы, небогатые питательными веществами (хотя свою потенциальную продуктивность они реализуют на слабокислых и нейтральных, богатых элементами питания почвах).
Установлено, что с продвижением короткодневных культур на север увеличиваются продолжительность их вегетационного пери¬ода и накопление вегетативной массы.
Дело в том, что для прохождения каждого межфазного периода онтогенеза растению необходима определенная сумма активных температур. Активной температурой принято считать нижний порог температуры, при которой все физиологические процессы в растении проходят нормально. Условно за такой порог принята температура 10 °С. Для прохождения онтогенеза каждому виду и сорту требуется своя сумма активных температур, обусловленная генотипом. Зная сумму активных температур сорта, можно безошибочно определить ареал устойчивого вызревания его семян, а зная сумму активных температур за каждый межфазный период, можно с большой степенью надежности прогнозировать наступление каждой фазы развития. Например, для сои южных сортов от всходов до бутонизации необходима сумма активных температур 1500 °С. Пока растения не наберут эту сумму температур, они не перейдут в генеративный период, а продукты фотосинтеза будут направляться на рост вегетативной массы.
С фазы бутонизации до образования бобов необходима сумма активных температур еще 400 °С, а всего для прохождения онтогенеза этим сортам требуется 3500 °С. На широте Москвы среднемноголетняя сумма активных температур за вегетацию составляет около 2000 °С. Значит, такие сорта сои большую часть вегетационного периода здесь будут формировать вегетативную массу, а для образования генеративных органов не хватит напряженности температуры. С продвижением на юг они быстро набирают необходимую сумму активных температур и фазы скорее сменяют одна другую, на ростовые процессы и накопление вегетативной массы остается меньше времени и больше его приходится на генеративный период.
Для длиннодневных культур имеет значение не только сумма активных температур, но и продолжительность светового дня. С уве¬личением длины дня сокращаются межфазные периоды, а следовательно, и время на накопление массы вегетативных органов; сокра¬щается период вегетации, но при этом снижается масса растений.
Таким образом, вид растения (его генотип) отражает экологические условия той зоны, в которой он сформировался. В процессе эволюции естественный отбор отшлифовал, подогнал требования биологии вида под параметры основных факторов среды зоны его формирования. Чем в более жестких условиях сформировался вид, тем меньшие требования он предъявляет к условиям выращивания. Чем дальше возделывают вид от зоны его происхождения, тем большее число основных факторов среды приходится человеку корректировать агротехническими приемами, тем больше затрачивать средств на единицу продукции этого вида. Альтернати¬вой этому положению может быть создание сорта, требования биологии которого решительно изменены по сравнению с исход¬ной формой и соответствуют параметрам основных факторов среды конкретной зоны.
Следовательно, для того чтобы узнать, какие требования предъявляет культура к условиям выращивания, необходимо знать экологические условия зоны формирования вида.
Н.И. Вавилов в 1935 г. определил восемь основных центров происхождения и рассеяния видов, вошедших в культуру: 1 — Китайский; 2 — Индийский, в том числе Индо-Малайский; 3 — Среднеазиатский; 4 — Переднеазиатский; 5 — Средиземноморский; 6 — Абиссинский (Эфиопский); 7 — Южномексиканский и Центральноамериканский; 8 — Южноамериканский, включающий Чилоанский и Бразильско-Парагвайский. По мере накопления материала границы центров уточнялись. Он счел более правильным называть их очагами происхождения культурных растений, выделяя при этом центры генетического разнообразия и центры формообразования. Продолжатели идей Н. И. Вавилова — Е. Н. Синская, П. М. Жуковский, А. И. Купцов и другие по результатам более поздних научных экспедиций расширили число центров происхождения культурных растений и уточнили их названия. П. М. Жуковский приводит следующую классификацию генцентров.
1.Китайско-Японский (Восточноазиатский, по Н. И. Вавилову), включающий умеренные и субтропические районы Китая, Кореи, Японии, — родина сои, мягкой пшеницы, проса, чумизы, пайзы, гречихи и др.
2.Индонезийско-Южнокитайский (Южноазиатский тропический, по Н. И. Вавилову) — родина овса, овсюга, сахарного тростника и многих тропических плодовых и овощных культур.
3.Австралийский — родина диких видов риса, австралийских видов хлопчатника, клевера подземного, табака, эвкалипта, мно¬гих древесных тропических растений.
4.Индостанский (Н. И. Вавилов включил его в Южноазиатский тропический) — родина риса, пшеницы круглозернянки, са¬харного тростника, азиатских видов хлопчатника, овощных и плодовых растений.
5.Среднеазиатский (Юго-западноазиатский, по Н. И. Вавилову), куда входят территории Таджикистана и Узбекистана, а также Западного Тянь-Шаня и Афганистана. Он тесно связан с Переднеазиатским очагом. Здесь возникла культура гороха^ кормовых бобов, чечевицы, нута, маша, конопли, ржи афганской, сафлора, дыни, некоторых видов хлопчатника, других многолетних расте¬ний.
6.Переднеазиатский (Горная Туркмения, Иран, Закавказье, Малая Азия и государства Аравийского полуострова) — родина некоторых видов пшеницы, ячменя, ржи, овса, гороха, люцерны, стелющегося льна и многих овощных и плодовых культур.
7.Средиземноморский (по Н. И. Вавилову) включает Египет, Сирию, Палестину, Грецию, Италию и другие страны, прилежащие к Средиземноморью, — родина овса, некоторых видов пшеницы, ячменя, большинства видов бобовых растений, клевера ползучего, клевера лугового, льна, капусты, свеклы, моркови, брюквы, редьки, лука, чеснока, мака, белой горчицы и др.
8.Африканский (вместе с Абиссинским, по Н. И. Вавилову) — родина сорго, африканского проса, клещевины, африканского риса, ряда видов пшеницы, некоторых видов бобовых, масличной пальмы, кунжута, кофе, ореха кола, некоторых видов хлопчатника и др.
9.Европейско-Сибирский — родина льна-долгунца, клевера гибридного и ползучего, люцерны изменчивой и посевной, хмеля, дикой конопли, кендыря и некоторых плодовых и овощных растений.
10.Среднеамериканский генцентр, куда входят Мексика, Гватемала, Гондурас и Панама, — первичный очаг культуры кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, фасоли, тыквы, кабачков, батата, некоторых видов каотофеля, махорки, перца, некоторых многолетних растений.
11.Южноамериканский (Андийский, по Н. И. Вавилову) — родина культурного картофеля, томата, табака, многолетних видов ячменя, лопающейся кукурузы и др.
12.Североамериканский — родина некоторых видов ячменя, люпинов, травянистых многолетних видов подсолнечника, многих овощных, ягодных и плодовых растений.
Большинство возделываемых растений введено в культуру 5...8тыс.лет назад и более. По мере развития цивилизации культуры все дальше отодвигались от центров формообразования, заселяя новые регионы с другими почвенно-климатическими условиями. Искусственный, а иногда и естественный отбор глубоко изменяли генотип вида. Например, кукуруза — типичная короткодневная тропическая культура, но новые сорта и гибриды можно выращивать на территориях, расположенных на 55° с. ш., дово¬дя до восковой и даже до полной спелости. Исходные формы сои требуют высокой напряженности температуры и суммы активных температур 3500...4000 °С. Сорта северного экотипа, созданные с использованием радиационного мутагенеза, требуют за вегетацию суммы активных температур
1750..1800 °С. Они устойчиво вызревают на широте Москвы. Аналогичные примеры можно привести по многим видам культурных растений
Культурные растения, эволюционно сформировавшиеся в тропическом и субтропическом поясах, предъявляют требования к УСЛОВИЯМ выращивания, сходные с условиями происхождения генотипа. Известно, что в тропической и субтропической зонах напряженность инсоляции и температурного режима выше, чем в северных широтах, сумма активных температур здесь никогда не лимитирует рост и развитие растений; все короткодневные культуры требуют «южного» солнца.
При высокой напряженности температуры верхний слой почвы быстро пересыхает, но растения приспособились к этому: в первый период вегетации они большую часть ассимилятов направляют в корневую систему, чтобы корни могли достичь опускающегося влажного слоя почвы. Это имеет важное агротехническое значение. Длиннодневные сорняки, интенсивно растущие с первых фаз развития, заглушают короткодневные культуры, и получить хороший урожай без прополки и гербицидов становится невозможно.
В северных широтах, где сформировались виды длиннодневно¬го фотопериодизма, напряженность температурного режима ниже, продолжительность вегетации нередко ограничивается про¬должительностью безморозного периода. Этот же фактор лимитирует сумму активных температур (и тем больше, чем выше север¬ная параллель). Вегетационный период короткодневных культур здесь также ограничивается последним сроком возврата весенних холодов и сроком наступления осенних заморозков. В северных широтах в связи с меньшей напряженностью температурного режима верхний слой почвы медленнее пересыхает и длиннодневные виды, в том числе и сорняки, с первых фаз развития быстро наращивают надземную вегетативную массу. Длиннодневные культуры оказываются более конкурентоспособными по отношению к сорнякам, чем короткодневные.
Почвы зоны формирования короткодневных культур, как правило, средние и тяжелые по гранулометрическому составу, имеют нейтральную или щелочную реакцию среды, богаты одновалентными и двухвалентными катионами, поэтому культуры короткого дня требуют нейтральных или слабокислых почв с высокой емкостью почвенного поглощающего комплекса (ППК). В северных широтах, где сформировались виды длиннодневного фотопериодизма, почвы чаще легкого гранулометрического состава, слабокислые и кислые, с низким содержанием основных элементов минерального питания, эти культуры лучше выдерживают кислые почвы, небогатые питательными веществами (хотя свою потенциальную продуктивность они реализуют на слабокислых и нейтральных, богатых элементами питания почвах).
Установлено, что с продвижением короткодневных культур на север увеличиваются продолжительность их вегетационного пери¬ода и накопление вегетативной массы.
Дело в том, что для прохождения каждого межфазного периода онтогенеза растению необходима определенная сумма активных температур. Активной температурой принято считать нижний порог температуры, при которой все физиологические процессы в растении проходят нормально. Условно за такой порог принята температура 10 °С. Для прохождения онтогенеза каждому виду и сорту требуется своя сумма активных температур, обусловленная генотипом. Зная сумму активных температур сорта, можно безошибочно определить ареал устойчивого вызревания его семян, а зная сумму активных температур за каждый межфазный период, можно с большой степенью надежности прогнозировать наступление каждой фазы развития. Например, для сои южных сортов от всходов до бутонизации необходима сумма активных температур 1500 °С. Пока растения не наберут эту сумму температур, они не перейдут в генеративный период, а продукты фотосинтеза будут направляться на рост вегетативной массы.
С фазы бутонизации до образования бобов необходима сумма активных температур еще 400 °С, а всего для прохождения онтогенеза этим сортам требуется 3500 °С. На широте Москвы среднемноголетняя сумма активных температур за вегетацию составляет около 2000 °С. Значит, такие сорта сои большую часть вегетационного периода здесь будут формировать вегетативную массу, а для образования генеративных органов не хватит напряженности температуры. С продвижением на юг они быстро набирают необходимую сумму активных температур и фазы скорее сменяют одна другую, на ростовые процессы и накопление вегетативной массы остается меньше времени и больше его приходится на генеративный период.
Для длиннодневных культур имеет значение не только сумма активных температур, но и продолжительность светового дня. С уве¬личением длины дня сокращаются межфазные периоды, а следовательно, и время на накопление массы вегетативных органов; сокра¬щается период вегетации, но при этом снижается масса растений.
Таким образом, вид растения (его генотип) отражает экологические условия той зоны, в которой он сформировался. В процессе эволюции естественный отбор отшлифовал, подогнал требования биологии вида под параметры основных факторов среды зоны его формирования. Чем в более жестких условиях сформировался вид, тем меньшие требования он предъявляет к условиям выращивания. Чем дальше возделывают вид от зоны его происхождения, тем большее число основных факторов среды приходится человеку корректировать агротехническими приемами, тем больше затрачивать средств на единицу продукции этого вида. Альтернати¬вой этому положению может быть создание сорта, требования биологии которого решительно изменены по сравнению с исход¬ной формой и соответствуют параметрам основных факторов среды конкретной зоны.
Следовательно, для того чтобы узнать, какие требования предъявляет культура к условиям выращивания, необходимо знать экологические условия зоны формирования вида.
Н.И. Вавилов в 1935 г. определил восемь основных центров происхождения и рассеяния видов, вошедших в культуру: 1 — Китайский; 2 — Индийский, в том числе Индо-Малайский; 3 — Среднеазиатский; 4 — Переднеазиатский; 5 — Средиземноморский; 6 — Абиссинский (Эфиопский); 7 — Южномексиканский и Центральноамериканский; 8 — Южноамериканский, включающий Чилоанский и Бразильско-Парагвайский. По мере накопления материала границы центров уточнялись. Он счел более правильным называть их очагами происхождения культурных растений, выделяя при этом центры генетического разнообразия и центры формообразования. Продолжатели идей Н. И. Вавилова — Е. Н. Синская, П. М. Жуковский, А. И. Купцов и другие по результатам более поздних научных экспедиций расширили число центров происхождения культурных растений и уточнили их названия. П. М. Жуковский приводит следующую классификацию генцентров.
1.Китайско-Японский (Восточноазиатский, по Н. И. Вавилову), включающий умеренные и субтропические районы Китая, Кореи, Японии, — родина сои, мягкой пшеницы, проса, чумизы, пайзы, гречихи и др.
2.Индонезийско-Южнокитайский (Южноазиатский тропический, по Н. И. Вавилову) — родина овса, овсюга, сахарного тростника и многих тропических плодовых и овощных культур.
3.Австралийский — родина диких видов риса, австралийских видов хлопчатника, клевера подземного, табака, эвкалипта, мно¬гих древесных тропических растений.
4.Индостанский (Н. И. Вавилов включил его в Южноазиатский тропический) — родина риса, пшеницы круглозернянки, са¬харного тростника, азиатских видов хлопчатника, овощных и плодовых растений.
5.Среднеазиатский (Юго-западноазиатский, по Н. И. Вавилову), куда входят территории Таджикистана и Узбекистана, а также Западного Тянь-Шаня и Афганистана. Он тесно связан с Переднеазиатским очагом. Здесь возникла культура гороха^ кормовых бобов, чечевицы, нута, маша, конопли, ржи афганской, сафлора, дыни, некоторых видов хлопчатника, других многолетних расте¬ний.
6.Переднеазиатский (Горная Туркмения, Иран, Закавказье, Малая Азия и государства Аравийского полуострова) — родина некоторых видов пшеницы, ячменя, ржи, овса, гороха, люцерны, стелющегося льна и многих овощных и плодовых культур.
7.Средиземноморский (по Н. И. Вавилову) включает Египет, Сирию, Палестину, Грецию, Италию и другие страны, прилежащие к Средиземноморью, — родина овса, некоторых видов пшеницы, ячменя, большинства видов бобовых растений, клевера ползучего, клевера лугового, льна, капусты, свеклы, моркови, брюквы, редьки, лука, чеснока, мака, белой горчицы и др.
8.Африканский (вместе с Абиссинским, по Н. И. Вавилову) — родина сорго, африканского проса, клещевины, африканского риса, ряда видов пшеницы, некоторых видов бобовых, масличной пальмы, кунжута, кофе, ореха кола, некоторых видов хлопчатника и др.
9.Европейско-Сибирский — родина льна-долгунца, клевера гибридного и ползучего, люцерны изменчивой и посевной, хмеля, дикой конопли, кендыря и некоторых плодовых и овощных растений.
10.Среднеамериканский генцентр, куда входят Мексика, Гватемала, Гондурас и Панама, — первичный очаг культуры кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, фасоли, тыквы, кабачков, батата, некоторых видов каотофеля, махорки, перца, некоторых многолетних растений.
11.Южноамериканский (Андийский, по Н. И. Вавилову) — родина культурного картофеля, томата, табака, многолетних видов ячменя, лопающейся кукурузы и др.
12.Североамериканский — родина некоторых видов ячменя, люпинов, травянистых многолетних видов подсолнечника, многих овощных, ягодных и плодовых растений.
Большинство возделываемых растений введено в культуру 5...8тыс.лет назад и более. По мере развития цивилизации культуры все дальше отодвигались от центров формообразования, заселяя новые регионы с другими почвенно-климатическими условиями. Искусственный, а иногда и естественный отбор глубоко изменяли генотип вида. Например, кукуруза — типичная короткодневная тропическая культура, но новые сорта и гибриды можно выращивать на территориях, расположенных на 55° с. ш., дово¬дя до восковой и даже до полной спелости. Исходные формы сои требуют высокой напряженности температуры и суммы активных температур 3500...4000 °С. Сорта северного экотипа, созданные с использованием радиационного мутагенеза, требуют за вегетацию суммы активных температур
1750..1800 °С. Они устойчиво вызревают на широте Москвы. Аналогичные примеры можно привести по многим видам культурных растений